CITOESQUELETO

1. Introducción:

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la célula. Define la forma y arquitectura (distribución) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteínas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.

El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtúbulos, Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee proteínas asociadas características.

Sistemas de Filamentos

En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

 Proteínas Accesorias

Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y microtúbulos), están asociados a un conjunto de proteínas llamadasproteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

Ø         Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.

Ø         Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares

Ø         Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.

Distribución celular

1.         Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).

2.        Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)

En las células epiteliales , los filamentos transcelulares transportan organoides, asociados a la proteína motora miosina I.

En las células del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras y están asociadas a la proteína motora miosina II.

Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular , decisiva en el desarrollo embrionario. En las células musculares los filamentos de actina no se acortan ni se alargan.

La droga citocalasina B provoca la despolimerización de los filamentos de actina, debido a que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento.

 

2. Microtúbulos:

Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construídos a partir de tubulina, proteína dimérica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar  a los microtúbulos en un proceso dependiente de GTP. Los microtúbulos tienen un diámetro de 25 NM y se originan en los centros organizadores de microtúbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organización radial en las células interfásicas. Forman también parte del huso mitótico de todas las células eucarióticas; se localizan en forma de haces en el axón neuronal, y también están presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs).

En una célula se produce un recambio continuo de la red de microtúbulos. La vida media de un microtúbulo individual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molécula de tubulina, desde su síntesis a su degradación proteolítica, es de más de 20 hrs. Así pues cada molécula de tubulina participa en la formación y desmantelamiento de muchos microtúbulos durante su periodo de vida. Los microtúbulos individuales crecen hacia la periferia celular a una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de repente acortan rápidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, o desaparecer por completo, siendo substituidos por un microtúbulo distinto. Este comportamiento, llamado inestabilidad dinámica, juega un papel muy importante en el posicionamiento de los microtúbulos en la célula.

3. Filamentos de Actina:

Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteína globular denominmada actina. Ésta forma polímeros de alrededor de 5 a 6 nm de diámetro. Están presentes en las células animales mostrando una organización de haces paralelos en dominios subcorticales y citoplasmáticos de la célula; también están presentes en las células vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando las denominadas fibras de estrés. Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP (análogo a la polimerización de microtúbulos dependiente de GTP), para formar el polímero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs).

Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos). También juegan un rol importantísimo en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra función importante es en el tejido muscular, donde filamentos de actina asociados a proteínas motoras denominadas "miosinas", provocan la contracción del músculo en un proceso mediado por calcio.

4. Filamentos Intermedios:

Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. En las células epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas, en células musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel del tejido nervioso, las proteínas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En células gliales del cerebro predomina la GFA, proteína fibrilar acídica de la glia.

http://genomasur.com/lecturas/Guia06.htm