CITOESQUELETO EN PROCARIONTES

1.    ¿Cuál es la función exacta o especifica que cumple como elemento citoesqueletico en procariontes?

RESPUESTA:

Hasta hace relativamente poco tiempo se creía que el citoesqueleto era un componente exclusivo de eucariotas, hace unos 20 años se encontraron un grupo de proteínas homólogas (semejantes) a la tubulina, actina y miosina en células procariotas. Las relaciones evolutivas entre ambos dominios están en discusión por lo que no se puede hacer una afirmación concluyente para  afirmar analogías a partir de las secuencias de aminoácidos de los tipos de proteínas, sin embargo la similitud en las estructuras tridimensionales, las funciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y procariota son realmente homólogos.

En las células procariontes el citoesqueleto está constituido principalmente por proteínas estructurales como:

·         Proteína FtsZ= (filamenting temperature-sensitive mutant Z)

·         Proteínas MreB y Mbl

·         Proteínas ParM

·         Proteína Crescentina

Proteína FtsZ:

La FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada, en 1991 por Bi y Lutkenhaus. Al igual que la tubulina (propia de eucariotas), la proteína FtsZ forma filamentos los cuales no se agrupan en microtúbulos (como en el caso de la tubulina). Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

 

Visualización de las proteínas FtsZ en un grupo de bacterias mediante inmunofluorescencia.

Izq., microfotografía de los filamentos de FtsZ; der, localización de anillos concéntricos de la proteína FtsZ durante la fase de crecimiento exponencial en una población de una cepa silvestre de bacterias.

ü  Existen otras proteínas en procariotas semejantes a la actina,  y están involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que participan en la biosíntesis de la pared celular. Las mismas se describen a continuación

Proteínas MreB y Mbl:

La MreB es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo de la actina, justificado por las similitudes en la estructura terciaria.  La proteína MreB está involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos y últimamente se ha descubierto una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de la célula bacteriana.

Secuencia que muestra la actividad de la proteína MreB durante una fase de esporulación bacteriana.

Al estudiar la actividad de estas dos proteínas, se descubrió que éstas parecían se disponen en una estructura en forma de hélice, la cual recorría la estructura bacteriana inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, en un plano transversal al eje mayor (en el caso de la proteína MreB). Dicha estructura daba entre una vuelta y una vuelta y cuarto a la periferia celular. Por otro lado el número de bandas visibles parecía pasar de una a dos o incluso más en los momentos previos a la división celular, sugiriendo un proceso acoplado al ciclo celular. En  cuanto a la proteína Mbl, también aparecía en forma de estructuras filamentosas y helicoidales, pero situadas a lo largo de la bacteria, en lugar de transversalmente. Esto le da a la estructura una forma de 8. Esto significa que ambas proteínas controlan la forma de las bacterias.

Esquema que muestra la disposición de las proteínas Mlb y MreB en el interior de una célula bacteriana.

Proteínas ParM:

Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la actina. Los filamentos de ParM pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo al ser utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Esquema que muestra como los filamentos de ParM particionan los plásmidos de ADN durante la división bacteriana.

Proteína Crescentina:

La bacteria (Caulobacter crescentus) contiene una tercera proteína, crescentina, que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.

 

 Microfotografías en las cuales se muestra mediante fluorescencia in situ en Caulobacter crescentus la disposición de los filamentos de Crescentina.

 1.    ¿Cómo actúan en el interior de las células de este tipo para ejercer su función?

RESPUESTA:

·        Proteína FtsZ:

FtsZ actúa como una proteína organizadora y se requiere para la división celular. Es el primer componente del septo durante la citocinesis, y que recluta a todas las otras proteínas de la división celular conocidos por el sitio de división. FtsZ es esencial para la división celular en las bacterias, esta proteína es un objetivo para el diseño de nuevos antibióticos.

·        Proteína MreB:

MreB es una proteína bacteriana cree que es análoga a la actina eukaryal. Casi todas las bacterias no esféricas dependen de MreB para determinar su forma. MreB ensambla en una red helicoidal de las estructuras filamentosas justo debajo de la membrana citoplasmática, que cubre toda la longitud de la célula. MreB determina la forma celular por mediación de la posición y la actividad de las enzimas que sintetizan peptidoglicano y actuando como un filamento rígido debajo de la membrana celular que ejerce presión hacia el exterior para esculpir y reforzar la célula. MreB condensa de su red helicoidal normal y forma un anillo apretado en el tabique en Caulobacter Crescentus justo antes de la división celular, un mecanismo que se cree que ayuda a localizar su tabique fuera del centro.

·        Proteína ParM:

El sistema es análogo a la segregación de cromosomas eucariotas como actos ParM como tubulina eucariota en el huso mitótico, Parr actúa como el complejo cinetocoro, y parC actúa como el centrómero del cromosoma.

·        Proteína crescentina:

Los filamentos crescentin son aproximadamente 10 nm de diámetro y por lo tanto caen dentro del rango de diámetro para las FI eukaryal. Crescentin forma un filamento continuo de un polo al otro lado, el lado interior cóncava de la bacteria en forma de medialuna Caulobacter crescentus. Tanto MreB y crescentin son necesarios para C. Crescentus de existir en su forma característica, se cree que los moldes MreB la célula en forma de varilla y se dobla crescentin esta forma en una media luna.

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