TRANSPORTE ACTIVO

El transporte activo es un mecanismo celular por medio del cual algunas moléculas atraviesan la membrana plasmática contra un gradiente de concentración, es decir, desde una zona de baja concentración a otra de alta concentración con el consecuente gasto de energía. Los ejemplos típicos son la bomba de sodio-potasio, la bomba de calcio o simplemente el transporte de glucosa.

En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H⁺ (potencial electro-químico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de re-balanceo por hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariontes se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio transformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.

El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electro-químico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:

·  Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la membrana.

·  Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.

· Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protón (H⁺).

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO: BOMBA DE SODIO Y POTASIO O BOMBA NA/K

Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una molécula de ATP y es la encargada de transportar dos iones de potasio que logran ingresar a la célula, al mismo tiempo bombea tres iones de sodio desde el interior hacia el exterior de la célula (exoplasma), ya que químicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas. El resultado es ingreso de dos iones de potasio (ingreso de dos cargas positivas) y regreso de tres iones de sodio (egreso de tres cargas positivas), esto da como resultado una pérdida de la electropositividad interna de la célula, lo que convierte a su medio interno en un medio "electronegativo con respecto al medio extra celular". En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al estado de reposo.

Estructura proteica:

La bomba sodio potasio ATP (adenosin trifosfato) es una proteína transmembrana que actúa como un transportador de intercambio antiporte (transferencia simultánea de dos solutos en diferentes direcciones) que hidroliza ATP (función ATPasa). Es una ATPasa de transporte tipo P, es decir, sufre fosforilaciones reversibles durante el proceso de transporte. Está formada por dos subunidades, alfa y beta, que forman un tetrámero integrado en la membrana. La subunidad alfa está compuesta por diez segmentos transmembrana y en ella se encuentra el centro de unión del ATP que se localiza en el lado citosólico de la membrana (tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000 daltons). También posee dos centros de unión al potasio extracelulares y tres centros de unión al sodio intracelulares que se encuentran accesibles para los iones según si la proteína está fosforilada. La subunidad beta contiene una sola región helicoidal transmembrana y no parece ser esencial para el transporte ni para la actividad, aunque podría realizar la función de anclar el complejo proteico a la membrana lipídica.

Funcionamiento:

El funcionamiento de la bomba electrogénica de Na⁺/ K⁺(sodio-potasio) , se debe a un cambio de conformación en la proteína que se produce cuando es fosforilada por el ATP. Como el resultado de lacatálisis es el movimiento transmembrana de cationes, y se consume energía en forma de ATP, su función se denomina transporte activo. La demanda energética es cubierta por la molécula de ATP, que al ser hidrolizada, separa un grupo fosfato, generando ADP y liberando la energía necesaria para la actividad enzimática. En las mitocondrias, el ADP es fosforilado durante el proceso de respiracióngenerándose un reservorio continuo de ATP para los procesos celulares que requieren energía. En este caso, la energía liberada induce un cambio en la conformación de la proteína una vez unidos los tres cationes de sodio a sus lugares de unión intracelular, lo que conlleva su expulsión al exterior de la célula. Esto hace posible la unión de dos iones de potasio en la cara extracelular que provoca la desfosforilación de la ATP, y la posterior traslocación para recuperar su estado inicial liberando los dos iones de potasio en el medio intracelular.

Los procesos que tienen lugar en el transporte son:

1.   Unión de tres Na⁺ a sus sitios activos.

2.   Fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de ácido aspártico de la proteína.

3.   El cambio de conformación hace que el Na⁺ sea liberado al exterior.

4.   Una vez liberado el Na⁺, se unen dos iones de K⁺ a sus respectivos sitios de unión de la cara extracelular de las proteínas.

5.   La proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional de ésta, lo que produce una transferencia de los iones de K⁺ al citosol.

La bomba de sodio-potasio es crucial e imprescindible para que exista la vida animal ya que tiene las funciones expuestas a continuación. Por ello se encuentra en todas las membranas celulares de los animales, en mayor medida en células excitables como las células nerviosas y células musculares donde la bomba puede llegar a acaparar los dos tercios del total de la energía en forma de ATP de la célula.

Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular:

La bomba de Na⁺/K⁺ juega un papel muy importante en el mantenimiento del volumen celular. Entre el interior y el exterior de la célula existen diferentes niveles de concentración de solutos. Como quiera que la bomba extrae de la célula más moléculas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la presión osmótica. Sin la existencia de la bomba, dado que los solutos orgánicos intracelulares, a pesar de contribuir en sí mismos poco a la presión osmótica total, tienen una gran cantidad de solutos inorgánicos asociados, la concentración intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor que la extracelular. Por ello, se produciría un proceso osmótico, consistente en el paso de agua a través de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, que aumentaría de volumen y diluiría sus componentes. Las consecuencias serían catastróficas ya que la célula podría llegar a reventar (proceso conocido como lisis).

 Absorción y reabsorción de moléculas:

El gradiente producido por el Na⁺ impulsa el transporte acoplado (activo secundario) de diferentes moléculas al interior de la célula. Lo que quiere decir que el fuerte gradiente que impulsa al sodio a entrar en la célula (véase más adelante) es aprovechado por proteínas especiales de membrana para "arrastrar" otros solutos de interés utilizando la energía que se libera cuando el sodio se introduce en la célula. Ejemplos de este proceso son la absorción de nutrientes en las células de la mucosa intestinal y la reabsorción de solutos en el túbulo renal.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO O COTRANSPORTE

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).

·         Intercambiador calcio-sodio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca²⁺) hacia el exterior de la célula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja concentración de Ca²⁺ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo. Por cada catión Ca²⁺expulsado por el intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na⁺ al interior celular.¹ Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca²⁺ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de lasneuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca²⁺, un aumento de la concentración de Ca²⁺ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca²⁺ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples funciones.²

TRANSPORTE EN MASA

Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:

Endocitosis:

La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación o por mediación de receptores a través de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del contenido celular.

Existen tres procesos:

·      Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.

·      Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas (fagosomas) que se desprenden de lamembrana celular.

·  Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo específica, captura macromoléculas específicas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en la membrana plasmática (específicas).

Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al interior de la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.

Exocitosis:

Es la expulsión o secreción de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana celular.

La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido.

La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina.

También interviene la exocitosis encargada de la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora. Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas. Es el proceso mediante el cual transporta moléculas de gran tamaño desde su interior exterior. Estas moléculas se encuentran dentro de vesículas intracelulares las cuales se desplazan hasta la membrana celular, se fusionan con esta y liberan su contenido en el fluido circundante.

http://www.iqb.es/cbasicas/farma/farma01/sec01/c1_004.htm